Verbesserung der Methodik bei der vergleichenden Gestaltanalyse von Knochen in evolutionsbiologischen Fragestellungen
Falk Mielke, Foto: privat
Zusammenfassung
Die äußere Gestalt von Knochen ist unmittelbar mit deren Funktion verknüpft. Mit Methoden der geometrischen Morphometrie versucht man, die Evolution der dreidimensionalen Form von Knochen quantitativ zu beschreiben. Oberarmknochen besitzen relativ glatte, evolutionär stark konservierte Gelenkflächen an ihren Enden. Diese sind in Knorpel eingebettet, relativ glatt und gewährleisten eine rotierende Verbindung mit angrenzenden Skelettelementen. Am Schaft der Langknochen befinden sich stärker strukturierte Vorprünge, die z.B. als Muskelansatzflächen und Hebelarme fungieren und evolutionär deutlich variabler sind.
Nebengelenktiere (Faultiere, Ameisenbären und Gürteltiere) sind innerhalb der Säugetiere eine relativ eng verwandte Gruppe, die jedoch bezüglich der Lokomotion ein breites Spektrum an Verhaltensweisen abdeckt. Dieses reicht von den sich meist hängend am Baum fortbewegenden Faultieren bis zu fast vollkommen unterirdisch lebenden Gürtelmullen. Die unterschiedlichen Fortbewegungsmuster führen zu einer funktionellen Anpassung u.a. der Gestalt der Oberarmknochen. In der Funktionsmorphologie versucht man zu verstehen, wie diese Evolution abgelaufen sein könnte und inwiefern Gestaltunterschiede eine Anpassung an unterschiedliche Lebensweisen darstellen.
Dazu fertigt man Oberflächenscans der Knochenoberflächen an und bedient sich der geometrischen Morphometrie, die viele mathematische Werkzeuge zum quantitativen Vergleich dreidimensionaler Strukturen umfasst. Eine zentrale Methode dabei ist die sogenannte Prokrustes-Überlagerung. Diese verwendet homologe Landmarken und eliminiert rechnerisch deren Unterschiede in Größe, Positionierung und Orientierung, so dass sich die transformierten Knochenscans nur noch in ihrer Gestalt unterscheiden. Dieser Schritt nutzt jedoch traditionell alle Knochenbereiche gleichermaßen, unabhängig von deren Funktion. Für funktionsmorphologische Untersuchungen an Langknochen ist dies nicht vorteilhaft, da, wie ich zeige, dabei Hebelarme reduziert und Rotationszentren verschoben werden.
In meiner Masterarbeit unter Betreuung von Dr. Eli Amson und Prof. Dr. John Nyakatura schlage ich eine Methode vor, welche die geringe räumliche Variabilität der Gelenkflächen ausnutzt und die Überlagerung nur anhand dieser durchführt. Die objektspezifischen Muskel-Gelenk-Hebelverhältnisse bleiben mit dieser Methode erhalten. Während traditionelle Methoden sich auf die Verwendung von Landmarken beschränken, erlaubt die Gelenkflächenüberlagerung im Folgenden auch die Verwendung von Oberflächenparametern wie der Größe und Ausrichtung von Muskelansatzflächen. In meiner Arbeit beschreibe ich die mathematischen Grundlagen dieser neuen Methode und vergleiche sie am Fallbeispiel der Oberarmknochen von Nebengelenktieren mit der traditionellen Analyse. Insbesondere diskutiere ich die Grabweise der Gürtelmulle, welche für Beobachtungsstudien nicht zugänglich und daher aktuell nur mit sammlungsbasierten Methoden greifbar sind.